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黑面琵鷺存活率分析

Survival Analysis of Black-faced Spoonbills 吳世鴻@2016-06-10

表1 黑面琵鷺繫放數量一覽表(單位:隻)
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圖1 左圖為2010年6月25日,K94小時候戴著「色環」和「字環」的繫放時照片;右圖為本會志工在2015年12月3日發現K94時的模樣,那時牠已是隻6齡成鳥了
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圖2 各年度樣本數量圖
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表2 不同存活年齡個體數量表(單位:隻)
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圖3 各年齡存活率圖
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圖4 存活曲線圖
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圖5 死亡率曲線圖
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圖6 存活個體回報比例圖(註:E05及S34在2015年沒記錄,但在2016年有可信記錄)
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前言
黑面琵鷺(Platalea minor)為全球性瀕臨絕種的保育類野生動物,依據香港觀鳥會公佈的2016年全球同步普查結果,全世界總數量僅3,356隻。然而在20多年前,黑面琵鷺的數量更少。在1994年的一次全球性普查中,調查人員僅發現了351隻黑面琵鷺,其族群的稀少,震撼了保育人士。為了進一步瞭解黑面琵鷺,東亞各國陸續投入了研究人力,包括繁殖地與度冬地的尋找、一年一度的全球普查,以及繫放研究工作。

黑面琵鷺繫放
鳥類繫放,指的是將野生鳥類捕捉後,進行基本數據的測量搜集。於釋放前,於其腳上套上刻有宛如身分證號碼的編碼金屬腳環,或裝上其他如色環、頸環、翼標、足旗等,可供辨識特定群體或個體的標記物。進年來科技發達,故也有裝上衛星追蹤器或無線電發報器等電子追蹤設備者。繫放的目的,是便於日後對其進行追蹤記錄,以研究鳥類的遷徙、壽命、死亡率、族群變動、領域或繁殖行為等等。
依據台灣黑面琵鷺保育學會黑面琵鷺保育網(http://bfsn.bfsa.org.tw/)的資料顯示,朝鮮的研究人員於1995年7月14日,對兩隻黑面琵鷺的巢中幼鳥進行了繫放,此為黑面琵鷺繫放研究的濫觴。此後包括台灣、香港、韓國、日本及俄羅斯等地的研究人員,也陸續投入了黑面琵鷺的繫放研究工作。至2015年底,東亞各地已先後繫放了492隻黑面琵鷺,其中包括主動捕捉的個體,以及救傷後野放的個體。(表1)

分析樣本
由於占了地利之便,黑面琵鷺的主要繁殖地~韓國,成為繫放最多個體的地方。自2002年迄今,當地已繫放了330隻黑面琵鷺。並且,由於尚不會飛行的幼鳥容易捕捉,也深具研究價值,因此成為了韓國繫放黑面琵鷺的主要目標群。本報告即是想透過分析這些繫放幼鳥於野放後的目擊回收記錄,來進行黑面琵鷺的存活率分析。
韓國研究人員於繫放黑面琵鷺幼鳥時,會在其腳上戴上標有編號的「字環」,或以不同顏色排列組合的「色環」等標記物(圖1)。利用高倍率望遠鏡或照相機,便有機會從遠距離外觀察到這些戴有標記物的個體。透過搜集這些觀察記錄,我們便可瞭解某隻繫放個體的存活與否,以及牠的活動或遷徙情形。
本報告篩選其中韓國於2002年至2014年間繫放的巢中(邊)幼鳥,且於繫放後確定已成功離巢的個體計268隻,作為分析存活率的樣本。其中以2014年的52隻為最多,2008年則僅有3隻。(圖2)

年齡與存活年齡
在年齡部分,按鳥類研究慣用的年齡定義,凡當年出生的幼鳥至當年12月31日止,均為1齡鳥。隔年1月1日起至12月31日止為2齡鳥,其後年齡依此原則類推。當觀察記錄顯示,於某年度之任何一天有可信之記錄時,則視該黑面琵鷺存活至該年齡。例如編號K94的黑面琵鷺於2010年6月25日繫放,最新一筆記錄為2015年12月31日,則其存活年齡為6齡。

觀察記錄及篩選
為了匯集研究人員或賞鳥、拍鳥人士的觀察記錄,台灣黑面琵鷺保育學會建置了黑面琵鷺保育網,以供全球各地的任何人員,在觀察到戴有標記物的黑面琵鷺時,可將觀察記錄上傳,供研究人員進行研究分析,以作為保育行動的參考。本報告自該網於1999年1月1日至2015年12月31日止的5,068筆回報記錄中,檢視與該268隻樣本有關的記錄共2,543筆。檢視過程是針對每隻個體的最新一筆觀察記錄進行篩檢,藉由照片或其他資訊確認該筆記錄是否可信。若可信,則該筆觀察日期視為該隻個體的存活日期;若不可信,則汰除該筆記錄,並往前檢視前一筆觀察記錄,至可信記錄止。

結果
分析結果發現,總計268隻個體中,有100隻未能存活到2齡,顯示1至2齡間的死亡率高達37.31%。但也有1隻存活到14齡,牠是K38,是2002年6月4日韓國首批繫放的個體之一,最後一筆可信記錄出現在2015年1月18日的台南七股,各存活年齡的個體數量如表2所示。

存活率
各世代的存活率,是以各存活年齡及以上的個體總數除以該世代的樣本總數。以計算2007繫放個體的6齡存活率為例,即以6齡(含)以上的個體總數(4隻)除以2007年的總樣本數(15隻),即4÷15=26.67%。而計算所有樣本的平均存活率時,因為樣本來自不同世代,故計算時,係將各存活年齡及以上的個體總數,除以有機會在2015年時存活到該年齡的個體總數。以6齡為例,有機會在2015年以前存活到6齡的個體,是在2002年至2010年間繫放的89隻個體,其中計有26隻存活到6齡(含)以上,故6齡的平均存活率計算為26÷89=29.21%。
由以上計算方式求得各世代存活率及平均存活率如圖3所示,從圖中可發現,不同世代的存活率略有差異,但趨勢相近。在1~2齡之間的存活率有顯著下降,平均死亡率約為37.31%,亦即有逾三分之一的幼鳥沒辦法活到2齡。其後3至5齡的存活率降幅趨緩,平均約有43.75%的黑面琵鷺可存活到5齡(含)以上。而後6、7齡的存活率又出現另一波驟降,約僅十分之一可存活到7齡(含)以上,8齡之後存活率的降幅再度趨緩。

存活曲線
若將1至11齡的平均存活率進行迴歸分析,則可得存活曲線。本報告試以指數及對數進行迴歸分析之計算,結果如下:(圖4)
指數:y=1.4394e-0.311x ,R2=0.9629
對數:y=-0.398ln(x)+0.9773 ,R2=0.9696

死亡率
兩迴歸曲線之決定係數(R2)均大於0.9,顯示兩條曲線對存活率之解釋能力均在一定程度以上。若由兩條存活曲線以及平均存率等三種方式計算各年齡之死亡率(死亡率為某一年齡層個體無法順利活到下一個年齡層的比例,例如3齡有100隻,到4齡時只剩70隻存活,死亡30隻,則3齡的死亡率即為30%),則可畫出圖5的死亡率曲線圖。指數模式所得之死亡率為固定值(26.73%),亦即每個年齡約有1/4的個體死亡;對數模式所得之死亡率為先降後升,亦即1齡的死亡率略高,2至4齡的死亡率逐年遞降,5齡之後死亡率再度攀升。
由平均存活率所計算的死亡率就複雜得多了,大致上呈現三個高峰,第一個高峰在1齡,第二個高峰在5至6齡,第三個高峰在9齡。由於對數模式的死亡率非固定值,較接近於實際情形,故其決定係數略高於指數存活曲線。

討論
本報告是透過標記黑面琵鷺的野外再觀察記錄進行分析,故結果之可信度與兩個主要因素有關:
一、 腳環的使用年限:不論是色環或字環都是由塑膠所製,皆會因天候、環境及黑面琵鷺的活動等因素而逐漸劣化,終致脫落或無法辨識。因此,隨著黑面琵鷺年齡的增長,標記物脫落的機率也變大,當標記物脫落後,即無法再對該個體進行追蹤,在本報告中將因無觀察回報記錄而被視為死亡,故存活率會隨著年齡增長而有低估的可能。
二、 觀察回報人數:當觀察及回報的人數愈多、涵蓋的黑面琵鷺棲地愈全面,則觀察到標記黑面琵鷺的機會自然愈高,分析結果的可信度也將提升。例如於2002年繫放的K31、K36及K38等三隻黑面琵鷺,在2005年時確認三隻都還存活,但在2002至2004年間,只有K36被人發現並回報,再發現率僅1/3。若將本報告分析得知各年度確定存活之個體,區分為有於當年度被回報及未被回報等兩部分,則可得到如圖6之回報比例圖。從圖中發現,各年度未被回報的比例介於0%至67%間。

結論
本報告初步瞭解到,不同年齡層黑面琵鷺的死亡率有明顯差異:1齡的死亡率高達37.31%,此可能是因為1齡幼鳥之飛行及覓食等生存能力尚未發展完全,故在遷徙及度冬過程中喪生的機會較高。2至4齡的黑面琵鷺正處於青壯期,生存能力強且尚未面臨繁殖競爭帶來的壓力,故死亡率相對較低。相反的,5齡及6齡的黑面琵鷺開始面對繁殖壓力,可能因而導致死亡率的激增。7齡及8齡的成鳥已歷經數個繁殖季,是自然淘汰下留存的強者,死亡率再度下降。9齡之後的資料量尚有不足,若以有限的資料進行解讀,則似有死亡率回升的趨勢,但以目前的繫放及觀察資料顯示,野外生存的黑面琵鷺可活到22齡以上,故此部分宜待未來累積更長期的資料後再作詮釋。

致謝
本會雖未實際執行黑面琵鷺的繫放研究,但仍可透過資料的搜集與分析,協助研究人員發揮繫放的價值,使能更瞭解黑面琵鷺一些。本報告得以完成,除了感謝執行黑面琵鷺繫放研究的國內外多位研究學者外,更重要的是,本會志工及東亞各地關心黑面琵鷺的朋友們,十餘年來不吝於本會觀察回報系統分享他們的觀察記錄。誠如前段所述,越多人參與黑面琵鷺的觀察與回報,相關的研究分析也將越具公信,對黑面琵鷺的瞭解也將越趨正確,相關保育作為才能正確擬訂與執行。在此,謹感謝下列人員於系統回報您或友人的觀察記錄,也期望舊朋友們持續回報您的觀察記錄,新朋友們快快加入我們的行列,一起為黑面琵鷺保育盡心盡力。
感謝559766、20040250、463427062、915123423、A.J、absee、Allen、anisakis_t、ba8034d、Bena、BenLee、bestbilly、BFS_寻、bfs2015、billbillchung、bluecat、boy5113、camelman、chammkkot、chang、Chiang, ChungYu、chikurc、choulisa、chuhui、ChungYu Chiang、cjc、Craig Brelsford、Cstone Su、cycas、daijohn、dario、dec、destiny_lin、diy1281、dwml、eddie8005、garlice、geoff.chen、guest、handbbs、HanKyuKim、helent、herjeong、htshen、iancwen、Inki-Kwon、jackhsieh、Jacky Liu、James Chan、Jason Chuang、jasonlee、jay、jessica22、jtlee、Jung-Tien Lee、kan、Katherine Leung、kathy1008、king0301w@yahoo.com.tw、Kisup Lee、Kiwi、kiwisun、kkitty、lapiz、Lee Jung Tien、lee ki、lee610502、LeiKuokKei、Leung Va、lily60831、liocichla、lisa、LiShia、lkatherine、longz0910、lplokk、Marvin Tsai、mary036068@yahoo.com.tw、michelle、mingjung、mingyao chiang、Miyagi_kuni Ryukyu、momotarosan123、MRLI、ms150、MS150LIN、nb1314ms31、Nial Moores, Birds Korea、nina chen、olduvai、ozok、park lin、paul、Peter、Peter Yu、peteryu、peyui2007、philip、Philos Chang、pilihsiao、pitarhk、pseudk、q2958、redbird、Ren Qing、rosefinch、s16172002、s921591、SANPO、sfleechris、shaun、shenlion、shuyung2001、siudidi、sllu、sllu.home、sophie、spector、stinky、subbuteo、sue、sym66969、Sze、ta007cx23e、tern1895、Tiffany Wu、timothy331、tnleelii、Tomwan、tree.toad、tsclrt、tsxing、tzeng、villa0914、waiting、Walter Ma、waon1001、Watanabe Toru、wazy、wildfun、wjdans1021、WKChung、wlg01111、wonsheny、woody、xiangosprey、xiaocao、ycchen、ychung2002、Yip King Wa、Yu Qiang、yung-Chen Sun、yuqiang_sz、yycheng、zakk0104、Zhao Haiming、大喬林、不是信天翁、王玉秀、王俊堯、王奕棠、王奕翔、王振芳、王登龍、冲浪板、安仔、吳自強、吳銘、吳慶祥、李俊鋒、林大利、林昆海(高雄鳥會)、俠女、星期五、洪貫捷、徐伯毅、張沛森、張香元、張素慧、張清桐、譚永強、楊鎮宇、梁華、譚永強、許小西、許自來、許淑菁、陳介鵬、陳世弦、陳怡成、陳福益、魚鷹洗臉、曾向武、游谷樺、黃明蓉、黃俊賓、黃英哲、黃崇義、黃勝謙、黃種杰、會務、楊玉祥、詹宗達、劉川、劉秀麗、劉得昇、蔡其融、蔡進添、蔡瀞萱、鄭和泰、賴榮孝、賴鵬智、謝孟瑾、顏馨斌、蘇仁德、孙华金、红隼、顾重建、鲍勃等218人提供資料以協助完成本篇報告。

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